Главная » 2014»Сентябрь»24 » Скачать Регуляторная роль зеленого света в морфогенезе и гормональном статусе растений. Головацкая, Ирина Феоктистовна бесплатно
1:22 AM
Скачать Регуляторная роль зеленого света в морфогенезе и гормональном статусе растений. Головацкая, Ирина Феоктистовна бесплатно
Регуляторная роль зеленого света в морфогенезе и гормональном статусе растений
Диссертация
Автор: Головацкая, Ирина Феоктистовна
Название: Регуляторная роль зеленого света в морфогенезе и гормональном статусе растений
Справка: Головацкая, Ирина Феоктистовна. Регуляторная роль зеленого света в морфогенезе и гормональном статусе растений : диссертация доктора биологических наук : 03.00.12 / Головацкая Ирина Феоктистовна; [Место защиты: Сиб. федер. ун-т] - Томск, 2009 - Количество страниц: 345 с. ил. Томск, 2009 345 c. :
Объем: 345 стр.
Информация: Томск, 2009
Содержание:
Hlb - содержание хлорофилла б в пластиде, мг'Ю"9/хлоропласт
Н1а - содержание хлорофилла а в пластиде, мг'Ю'9/хлоропласт
HP/HG - отношение общего количества хлоропластов в палисадной ткани к общему количеству хлоропластов в губчатой ткани HP/S - число хлоропластов палисадной ткани в единице площади листа K/L - количество клеток на лист
Karot - содержание каротиноидов в пластиде, мг'10"9/хлоропласт
KG/S - количество клеток губчатой ткани в единице площади листа, шт/см" KP/KG - отношение числа клеток палисадной ткани к числу клеток губчатой ткани в единице площади листа LH - длина хлоропласта, мкм
MFS - макс, фотосинтетическая активность хлоропласта, мг С02'10" /мкм"3 ч
ML — масса листа, г
РН - поверхность хлоропласта, мкм"
Prod - общая фотосинтетическая продуктивность растений rHilla - реакция Хилла, фотовосстановительная активность хлоропластов, мкМ
ДХФИФ/мг хлорофилла ч RZ - содержание рибозид зеатина, нг/г сырой массы RZ/ABA - отношение РЗ/АБК SL - площадь листа, см uHl(a+b) — удельное содержание хлорофиллов, мг*
10"10/мкм uMFS - удельное макс, поглощение С02 хлоропластом, мг С02*10"!0/мкм3 ч uPFS - удельный потенциальный фотосинтез хлоропласта, мг С02* 10"9/мкм3 ч при
500 Вт/м2 и 008% С02 VH - объем единичного хлоропласта
VH/K - суммарный объем хлоропластов в расчете на клетку VH/VK - отношение объемов хлоропласта и клетки VK- объем клетки (мкм3) VK - объем клеток, мкм
K/S - общее количество клеток в единице площади листа, шт/см
H/S - число хлоропластов в единице площади листа, шт/см Н/К - число пластид в клетке, шт/клетка
СОДЕРЖАНИЕ
СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ
ВВЕДЕНИЕ
1 ФОТОРЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССОВ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ
11 Программы морфогенеза растений
12 Фоторецепторы, регулирующие фотоморфогенез растений
121 Рецепторы красного и дальнего красного света в растении
122 Рецепторы синего света в растении
123 Рецепторы зеленого света в растении
13 Трансдукция светового сигнала в растении
14 Действие света на гормональный баланс растений
2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
21 Объекты исследований
22 Методы исследований
221 Условия выращивания растений
222 Методы морфофизиологических исследований
223 Статистические методы
3 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЙ К ЗЕЛЕНОМУ СВЕТУ
31 Анатомо-морфологические особенности фотоморфогенеза растений
32 Морфологические особенности растений при кратковременном действии зеленого света
33 Морфогенез растений при адаптации к зеленому свету
34 Регуляторная роль зеленого света в составе смешанного светопо-тока на морфогенез и гормональный баланс растений
35 Влияние света на взаимосвязи между морфологическими и функциональными параметрами растений
4 ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФОТОМОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ
41 Гормональный статус растений в процессе фотоморфогенеза
42 Действие зеленого света на гормональный статус растений при деэтиоляцни
43 Гормональный статус растений при адаптации к зеленом свету
44 Влияние света на взаимосвязи между гормональными и морфологическими параметрами растений
5 ЗЕЛЕНЫЙ СВЕТ И ЭКЗОГЕННЫЕ ГОРМОНЫ В РЕГУЛЯЦИИ МОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ
51 Действие стероидных гормонов на фотоморфогенез растений Arabidopsis thaliana
511 Зависимость физиологического действия брассиностероидов от их концентрации
512 Действие брассиностероидов и зеленого света на морфогенез Arabidopsis thaliana при деэтиоляции
513 Действие брассиностероидов и зеленого света на морфогенез Arabidopsis thaliana при длительном освещении
514 Влияние брассиностероидов на онтогенез растений араби-допсиса в зависимости от состава фоторецепторов и уровня эндогенных гиб-береллинов
515 Роль экдистерона в регуляции морфогенеза растений на зеленом свету
52 Роль жасмоновой кислоты в регуляции морфогенеза Arabidopsis thaliana на зеленом свету
521 Влияние жасмоновой кислоты на морфогенез проростков Arabidopsis thaliana при деэтиоляции на зеленом свету
522 Влияние жасмоновой кислоты на морфогенез Arabidopsis thaliana при адаптации к зеленому свету
6 К ВОПРОСУ О ФОТОРЕЦЕПТОРЕ ЗЕЛЕНОГО СВЕТА
Введение:
Актуальность работы. Свет является источником энергии для фотосинтеза и сигналом, регулирующим жизнедеятельность растений. Выполняя регуляторную роль, свет переключает основные механизмы эндогенной регуляции. Последние обеспечивают адекватную реакцию растений, ведущих неподвижный образ жизни, на условия освещения, реализуя соответствующие программы развития (фотоморфогенез и др.). В систему фоторегуляции входят рецепторы и трансдукторы светового сигнала (Mohr, 1966, 1969; Воскресенская, 1975; Карначук, 1989). Действие света начинается с поглощения его специфическими сенсорными пигментами. Фитохромы (phyA-E) поглощают красный (КС) и дальний красный свет (ДКС); криптохромы (cryl—5) и фото-тропины (photl-2) - УФ-А и синий свет (СС) и суперхром (неохром) - СС и КС (Borthwick, Hendricks et al., 1952; Волотовский, 1987, 1992; Ahmad, Cashmore, 1993; Lin et al, 1995; Briggs, Olney, 2001; Liscum, Hodgson, Campbell, 2003). В настоящее время формируется представление о механизмах трансляции светового сигнала в клетке. Считают, что после поглощения трансформированный световой сигнал транслируется по компонентам сети на уровне мембран, цитозоля и генома. Восприятие светового сигнала фоторецептором сопряжено с изменениями ионных потоков через клеточные мембраны, фосфорилированием мембранных белков, активацией цито-зольных компонентов, экспрессией генов СОР, DET, FUS, продукты которых участвуют в регуляции морфогенеза (Neuhaus et al., 1993; Дубовская и др., 2001; Kim, Kim, von Arnim, 2002; Liscum et al., 2003; Кабачевская и др., 2004; Seo et al., 2004).
Наиболее изученной является фигохромная система регуляции, включаемая КС (Mohr, 1966, 1969, 1995; Jaffe, 1968; Parks et al., 1996; Карначук, 1972, 1978; Зайцева и др., 1982, 1988; Волотовский, 1987, 1999; Синещеков и др., 1989). Изучается активация фоторегуляторных систем СС (Ahmad, Cashmore, 1993; Kaufman, 1993; Jenkins et al., 1995). Биологическое значение зеленого света (ЗС) связано с преобладающей зеленой компонентой в спектре солнечного излучения и в световом потоке плотных наземных и водных фитоценозов (Шульгин, 1973; Карначук, 1987). До сих пор сохраняется представление об отсутствии фотохимической и физиологической активности ЗС, и поэтому ЗС используют в качестве "темноты" при постановке физиологических экспериментов (Hilton, 1984; Pedron et al., 2004). Однако, исследования показывают существенную активность ЗС в регуляции многих процессов (Мошков, 1951;
Клешнин, 1954; Карначук, 1972, 1978, 1987; Тохвер, 1975; Константинова и др., 1975; Тихомиров и др., 1983, 1991; Головацкая и др., 1988; Негрецкий и др., 1990; Шахов, 1993; Карначук, Головацкая, 1998; Головацкая, 2005). В настоящее время остаются не изученными роль ЗС в морфогенезе растений, механизм действия ЗС на рост и развитие растений, природа фоторецептора ЗС.
Известно, что КС и СС изменяет содержание отдельных групп фитогормонов (Dor-fler, Goring, 1978; Hilton, Smith, 1980; Запрометов, 1987; Холодарь, Чекуров, 1989; Ра-китина, Кефели, 1989; Головацкая и др., 1988; Карначук, Негрецкий, Головацкая, 1990), а некоторые фитогормоны в темноте могут вызывать реакции, подобно световым (Brien et al., 1985; Chory et al., 1994; Su, Howwell, 1995). По всей видимости, фитогормоны выступают в роли промежуточных трансдукторов светового сигнала (Chory et al., 1991; Карначук, Головацкая и др., 2002; Tanaka et al., 2003). Практически не изучен гормональный статус растений при адаптации к ЗС. Нет данных об участии жасмоновой кислоты (ЖК) в светозависимых реакциях растений. Среди растительных гормонов уникальным классом являются брассиностероиды (БР), нарушение синтеза которых ведет к изменениям светозависимого развития растений (Li et al., 1996; Altmann, 1998). В настоящее время не выяснена роль БР в трансдукции сигнала ЗС. Среди растительных веществ стероидной природы выделяют фитоэкдистероиды, представляющие интерес для медицины и сельскохозяйственной практики. Не изучена роль этих веществ в растении и не показана зависимость их содержания от ЗС.
Изучение этих проблем позволит расширить понимание фоторегуляторных и фотобиологических процессов, а также развитие световой технологии культуры растений.
Цель и задачи исследования. Целью работы явилось исследование регуляторной роли зеленого света в морфогенезе растений и механизмов ее реализации, а также участия в этих процессах брассиностероидов, экдистерона и жасмоновой кислоты.
В соответствии с целью были сформулированы следующие задачи:
1. Изучить особенности морфогенеза и статуса эндогенных гормонов растений при деэтиоляции на зеленом свету, в сравнении с синим и красным.
2. Оценить взаимосвязь между ростовыми процессами и статусом эндогенных гормонов (индолилуксусная кислота, зеатин и рибозид зеатина, гиббереллины ГКц-3, ГК4+7, ГК9 и абсцизовая кислота) растений при длительной адаптации к зеленому свету, в сравнении с синим и красным.
3. Изучить регуляториую роль зеленого света в формировании фотосинтетического аппарата при длительной адаптации к зеленому свету, в сравнении с синим и красным.
4. Выявить специфику действия брассиностероидов (24-эпибрассинолида, 28-гомобрассинолида и брассинолида), экдистерона и жасмоновой кислоты на морфогенез и гормональный баланс арабидопсиса на зеленом свету.
5. Оценить действие отдельных длин волн зеленой области ФАР на морфогенез и гормональный баланс растений с целью поиска фоторецептора зеленого света.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Зеленый свет, как монохроматический (515, 524.5, 532, 543 и 553 нм), так и широкополосный (500-600 нм), специфически регулирует морфогенез растений. Характер адаптационных морфофункциональных реакций растений на действие ЗС зависит от его продолжительности, интенсивности и спектра, а также вида растений.
2. В основе регуляторного действия ЗС на рост листа, проростка и взрослого растения лежит изменение гормонального комплекса, проявляющееся в одновременном изменении активности и содержания основных групп фитогормонов, и зависимое от таксономической принадлежности растений.
3. Взаимодействие путей трансдукции сигналов ЗС и брассиностероидов, ЗС и жасмоновой кислоты проявляется через регуляцию уровня других эндогенных фитогормонов, контролирующих морфогенез растений.
4. Фитохромы, криптохромы и другие регуляторные пигменты, поглощающие свет с длиной волны 515, 524.5, 532, 543 и 553 нм, входят в систему фоторегуляции морфогенеза растений на ЗС, сопряженную с гормональной системой.
Научная новизна работы. Впервые исследовано действие ЗС на морфогенез на уровне листа, проростка и взрослого растения нескольких видов двудольных и однодольных. Показано, что замедление развития растений на ЗС связано с изменением интенсивности ростовых процессов и фотосинтеза. Реакция на ЗС видоспецифична и зависит от его интенсивности. На ЗС (от 48 до 327 мкМ квант/мс) формируются растения с более низкой биопродуктивностью, чем на КС и СС, что проявляется в формировании тонкой листовой пластинки, уменьшении числа клеток мезофилла и размеров клеток столбчатой паренхимы, увеличении объема межклетников. Показана важность ЗС при включении специфической программы фотоморфогенеза растений.
Показано, что влияние ЗС на эффективность светокорректирующих пленок в регуляции роста и продуктивности растений зависит от его доли в светопотоке.
Установлено, что трансдукция сигнала ЗС сопряжена с изменением баланса эндогенных фитогормонов, который является одним из основных факторов регуляции морфогенеза растений. Впервые показано, что ЗС увеличивает в листе активность и содержание АБК и уровень ГК9. снижая уровень цитокининов и ИУК. Нарушения генов DET2 и GA4, кодирующих ферменты биосинтеза брассиностероидов и гибберел-линов, обусловливают усиление ингибирующего действия зеленого света на морфогенез растений.
Впервые обнаружено участие брассиностероидов (24-эпибрассинолида, 28-гомобрассинолида и брассинолида), жасмоновой кислоты и экдистерона в регуляции морфогенеза на ЗС.
Показано, что фитохромы, криптохромы и другие регуляторные пигменты, поглощающие свет с длиной волны 515, 524.5, 532, 543 и 553 нм, входят в систему фоторегуляции морфогенеза растений на ЗС, сопряженную с гормональной системой. Активация регуляторных пигментов на ЗС тканеспецифична.
Научно-практическая значимость работы. Результаты исследований вносят существенный вклад в развитие теории фотобиологии и фоторегуляции жизнедеятельности растений, расширяя знания о роли ЗС в морфогенезе, механизмах действия ЗС на рост и развитие растений и углубляя представления о фоторецепторах ЗС.
Полученные данные открывают новые возможности для разработки практических способов контролирования интенсивности и спектрального состава света в условиях закрытого фунта для сельскохозяйственных растений при создании источников света и светокорректирующих пленок с заданными свойствами. Предложена методика быстрого биологического тестирования светокорректирующих пленок на световых мутантах растений Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Полученные результаты использованы при выполнении научной программы "Полимерные композиционные материалы -избирательные фильтры преобразователи электромагнитного излучения и их применение в биологических исследованиях, сельском хозяйстве и медицине" в институте химии и нефти СО РАН. Полученные данные обосновывают способы применения брассиностероидов с целью повышения урожайности и технологичности растениеводства. Результаты исследования используются в учебном процессе Томского государственного университета и Томского государственного педагогического университета при чтении курсов "Физиология растений", "Основы сельского хозяйства", "Рост и дифференцировка растений", а также включены в учебно-методические пособия "Ростовые вещества" и "Свет и растение".
Личный вклад соискателя состоит в проведении экспериментальной работы, в осуществлении поиска путей достижения цели и в интерпретации результатов.
Связь работы с крупными научными программами, темами. Работа является частью плановых исследований кафедры физиологии растений и биотехнологии Томского государственного университета по теме "Исследование фоторегуляторных систем роста, фотосинтеза и продуктивности растений при адаптации к свету", научной программы "Университеты России" УР 07.01.04, ФЦНТП Госконтракта № 02.512.11. 2035 от 27.02.2007 г., 2007-2008 ФАО - РНП.2.1.1. 7338, научной программы ИРФФИ 08-04- 90042 -Бела, ИФЦНТП Госконтракта № 02.512.11.2220 от 06.06.2008г.
Апробация работы. Основные результаты доложены на Всесоюзном совещании "Взаимосвязь фотосинтеза и дыхания в ассимилирующих клетках и органах" (Томск, 1986); YIII делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества "Актуальные вопросы ботаники в СССР" (Алма-Ата, 1988); 2 Всесоюзной конференции и 4, 5 международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Киев, 1989; Москва, 1997, 1999); Всесоюзном семинаре "Иммуноферментный анализ в системе методов определения регуляторов роста растений: приложение к физиологии растений и экологии" (Уфа, 1989); Всесоюзном совещании "Спектральный состав света и продукционный процесс в управляемых условиях" (Красноярск, 1990); И-VI съездах Всесоюзного общества физиологов растений (Москва, 1992; Санкт-Петербург, 1993; Москва, 1999; Пенза, 2003; Сыктывкар, 2007); International Symposium Physiology of Abscisic Acid (Pushchino, 1993); I-IV и VII международных симпозиумах "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пущино-на-Оке, 1995, 2001, 2003, 2005; 2007); International Symposium Physical-Chemical Basis of Plant Physiology (Pushchino, 1996); "Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях" (Санкт-Петербург, 1996); "Теоретические и практические аспекты изучения лекарственных растений" (Томск, 1996); III симпозиуме "Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология" (Москва, 1997);
I Международном симпозиуме "Эволюция жизни на Земле" (Томск, 1997); II Всесоюзном съезде фотобиологов (Пущино-на-Оке, 1998); Всесоюзной конференции "Физиология и биотехнология растений" (Томск, 1998); Интернет-конференции "Биометрика: 2000" (http://vvww.biometrica.tomsk.ru/biom.2000); III всесоюзной конференции "Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии" (Уфа, 2000); 12-14, 16 Congress of Federation of European Societies of Plant Physiology (Budapest, 2000; Hersonissos, Heraklion, 2002; Cracow, 2004; Tampere, 2008); Международной конференции "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке" (Сыктывкар, 2001); 17 International Conference on Plant Growth Substances (Brno, 2001); 5 Korea-Russia International Symposium on Science and Technology (Tomsk, 2001); 6 международной конференции "Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях" (Москва, 2001); Международной научной конференции "Проблемы физиологии растений Севера" (Петрозаводск, 2004); Международной научно-практической конференции "Проблемы рационального использования растительных ресурсов" (Владикавказ, 2004); Международной конференции "Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия11 (Вологда, 2005); Международной конференции "Современная физиология растений: от молекул до экосистем" (Сыктывкар, 2007); Международной научной конференции "Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений" (Екатеринбург, 2008); 2 International Symposium "Plant Growth Substances: Intracellular Hormonal Signaling and Applying in Agriculture" (Kyiv, 2007); IV съезд Российского общества биохимиков и молекулярных биологов с международным участием (Новосибирск, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 98 работ, в том числе 1 монография (в соавторстве) и 58 статей (20 статей в рецензируемых журналах) и 2 учебно-методические пособия "Ростовые вещества" и "Свет и растение".
Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, обзор литературы, главу, посвященную объектам и методам исследования, и 4-е главы с изложением и анализом результатов исследования, заключения, выводов и списка цитированной литературы (802 наименования, в том числе 532 - на иностранных языках). Работа изложена на 303 страницах машинописного текста и иллюстрирована 57 таблицами и 83 рисунками.
