Главная » 2014»Август»27 » Скачать Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц. Харитонов, Сергей Павлович бесплатно
10:58 PM
Скачать Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц. Харитонов, Сергей Павлович бесплатно
Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц
Диссертация
Автор: Харитонов, Сергей Павлович
Название: Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц
Справка: Харитонов, Сергей Павлович. Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц : диссертация доктора биологических наук : 03.00.08 Москва, 2006 469 c. : 71 06-3/145
Объем: 469 стр.
Информация: Москва, 2006
Содержание:
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1 ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ И ВЫБОР ОБЪЕКТОВ
ИССЛЕДОВАНИЯ
Глава 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
21 Места и годы работы
22 Наблюдения в локальной группировке на колонии
23 Индивидуальное и групповое мечение птиц
24 Полевые эксперименты
25 Картирование колоний и оценка распределения гнезд
26 Математическое моделирование
РАЗДЕЛ 1 ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОЛОНИИ
НА РАЗНЫХ СТРУКТУРНЫХ УРОВНЯХ
Глава 3 ТЕРРИТОРИЯ ГНЕЗДЯЩЕЙСЯ ПАРЫ, КАК БАЗОВЫЙ
ЭЛЕМЕНТ КОЛОНИИ
31 Территориальное поведение озерных чаек
311 Изменения размеров территории в начале сезона размножения
312 Структура территории колониальных птиц на примере озерных чаек
313 Роль территории в регуляции плотности колонии
32 Сердцевинная зона территории у черных казарок
33 Территориальное поведение тонкоклювых и толстоклювых кайр
34 Другие виды
Глава 4 МИКРОКОЛОНИИ И ИХ ФОРМИРОВАНИЕ
41 Формирование микроколоний у озерных чаек
42Формирование микроколоний у кайр
43 Формирование группировки в колонии белых гусей
44 Формирование группировок в колонии черных казарок
Глава 5 ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ СВЯЗИ МЕЖДУ ЧАСТЯМИ ОДНОЙ КОЛОНИИ
51 Вводные замечания
52 Макроструктрура колонии озерных чаек
521 Переселения озерных чаек в течение одного сезона размножения в пределах одной колонии
5211 Положение центра и края в колонии на озере Киево
5212Вторжения озерных чаек
5213 Переселение меченых чаек
5214 Оценка количества переселяющихся чаек
5215 Распределение чаек по сплавинам
522 Переселения озерных чаек по годам в пределах одной колонии
5221 Понятие гнездового консерватизма
5222 Состав популяции озерных чаек в месте гнездования
5223 Дистанция переселения озерных чаек
5224 Ориентация озерных чаек при возвращениях на свою гнездовую территорию
5225 Консерватизм озерных чаек по отношению к части колонии
5226 Степень гнездовой филопатрии в зависимости от успеха размножения и участия в размножении
5227 Другие поведенческие особенности озерных чаек, связанные с гнездовым консерватизмом
5228 Переселения озерных чаек в связи со структурой колонии
5229 Общая схема переселений озерных чаек
53 Макроструктура колонии тонкоклювых кайр
54 Изотропные колонии или колонии с нестабильной макроструктурой
541 Верность месту гнездования и формирование колонии у черноголового хохотуна
542 Гнездовой консерватизм и успех вылупления у черноголового хохотуна
55 Итоговые замечания
Глава 6 НАДКОЛОНИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
61 Верность месту гнездования и особенности переселений озерных чаек в пределах группы колоний
611 Формирование пойменных колоний
612 Общая характеристика гнездового консерватизма и переселения озерных чаек
613 Закономерности переселений озерных чаек из колонии в колонию
614 Итоговые замечания
62 Надколониальные системы у черноголовых хохотунов
Глава 7 РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГНЕЗД В КОЛОНИЯХ У РАЗНЫХ ВИДОВ
И НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ФОРМИРОВАНИЯ КОЛОНИИ
71 Значение показателей пространственного распределения объектов
72 О движущих силах формирования колоний
73 Распределение гнезд в колонии озерных чаек на разных этапах заселения
74 Распределение гнезд в колонии черноголовых хохотунов
75 Примеры распределения гнезд в колониях другие видов
76 Классификация колоний по способу их формирования места
82 Доминантные отношения между гнездящимися озерными чайками
821 Описание доминантных отношений
822 Некоторые поведенческие корреляты доминантных отношений
823 Парадоксы доминантных отношений
83 Взаимоотношения между парами в колонии белых гусей
84 Взаимоотношения между семьями черных казарок с выводками
841 Расстояния между взаимодействующими выводками
842 Результаты взаимодействий в зависимости от поведения выводков
843 Влияние результата прошлого конфликта на последующий
844 Результат конфликта в зависимости от размера семьи
845 Особые факторы
85 Роль доминантных отношений
Глава 9 СЛОЖНЫЕ СОЦИАЛЬНЫЕ ЯВЛЕНИЯ В КОЛОНИЯХ
91 Социально-обусловленная смертность птенцов в колониях
92 Система территорий в колониях люриков и больших конюг
921 Территориальная система люриков
922 Структура тока больших конюг
93 О групповой привязанности у колониальных видов
94 Социальность как основа тесных связей между особями в колонии
95 Характеристики стайного и сигнального поведения
РАЗДЕЛ 3 КОЛОНИАЛЫЮСТЬ И ЭВОЛЮЦИЯ
КОЛОНИАЛЬНОСТИ
Глава 10 КОЛОНИАЛЬНОСТЬ У ОКОЛОВОДНЫХ ПТИЦ
101 Направление эволюции колониальное™
102 Территориальный аспект колониальное™
103 Изменение территориального поведения птиц при переходе к гнездованию плотными колониями
104 Освоение птицами мест будущих колоний
1041Освоение мест гнездования в начале каждого сезона
1042 Заселение (колонизация) новых мест размножения
1043 Изменение места колонии в течение одного сезона размножения
105 Роль защищенных от хищника мест в возникновении колоний
1051 Математическая модель «Хищник в колонии»
1052 Сложное преломление факторов, ведущих к образованию плотных колоний: недостаток мест гнездования по причине природных факторов
1053 Колонии вокруг хищных птиц-покровителей
10531 Характер компромисса между хищником-покровителем и гусеобразными
10532 Ключевые раздражители колониальных видов при формировании колоний возле хищника-покровителя
106 «Интерес» к окружающему миру и когнитивные наклонности
Введение:
Живые организмы не существуют в изоляции друг от друга, а образуют многообразные связи с другими организмами (Панов, 2001). Благодаря таким связям между живыми организмами и образуются надорганизменные системы (Наумов, 1967, 1972а, 19726; Шилов, 1977). Структура надорганизменных систем - один из интереснейших вопросов современной биологии. У ряда систематических групп беспозвоночных животных (кораллы, мшанки и пр.) колонии имеют такую организацию, при которой формируется единое тело, состоящее из множества органически связанных особей (Марфенин, 1993). У общественных насекомых и позвоночных животных организмы даже живущих вплотную друг к другу особей отделены друг от друга, по крайней мере -морфологически. В любом случае колонии животных являются одним из видов надорганизменных систем. В этом смысле колониальность у беспозвоночных -явление преимущественно морфологическое (единое тело или касты у перепончатокрылых насекомых), а колониальность позвоночных -поведенческое.
Колонии птиц, в частности - околоводных птиц, начали серьезно изучаться примерно с середины двадцатого века. Подавляющее число исследований вплоть до наших дней посвящается адаптивной ценности колоний (Исаков, 1948; Tinbergen, 1952, 1956; Patterson, 1965; Brown, 1967; Модестов, 1967; Зубакин, 1976; Southern, 1977; Wiklund, Anderson, 1980; Green, 1986; Hatchwell, 1991; Stokes, Boersma, 2000; Massaro et al., 2001). Много работ посвящено особенностям демонстративного поведения колониальных околоводных птиц (Tinbergen, Moynihian, 1952; Moynihan, 1955, 1956, 1958а, 19586; Weidmann, 1956; Tinbergen, 1959, 1964; Rhijn, 1981; Литвиненко, 1980; Харитонов, 1980a; Veen, Piersma, 1986; Jones et al., 1989), изучению экологии их популяций (Paynter, 1949; Виксне, 1968а, 1968в; Drury, 1968; Онно, 1968, 1969; Kadlec, Fordham, 1970; Онно, Лилледехт, 1972; Parsons, 1976; Becklova, Pikula, 1980; Раттисте, 1981; Сыроечковский и др., 1984; Bradley et al., 1990; Pugesek, Diem, 1990; Navarro, 1991; Weimerskirch, 1992; Gill et al., 2001), изучению структуры колоний и характера внутриколониальных отношений (Coulson, White, 1958, 1959; Carrick, Murrey, 1964; Coulson, 1966, 1972; Татаринкова, 1982; Burger, 1984; Ainley et al., 1990; Becker, Wendeln, 1997; Пыжьянов, 1997; Dolbeer, Bernhardt, 2003).
Исследований проведено довольно много. Тем не менее, структура колонии и пространственные связи колониальных птиц не рассматриваются учеными как понятые и продолжают изучаться, причем все более глубоко и с применением методов других наук, в частности — математики (Харитонов, 1987, 1990а, 2005а; Грабовский, 1987; Kharitonov, 1994; Kharitonov, Siegel-Casey, 1988; Siegel-Causey, Kharitonov, 1990). Эти вопросы представляют большой теоретический интерес, поскольку дают возможность понять характер организации и функционирования колонии как надорганизменной системы. Актуальность данного направления исследований связана еще и с тем, что оно позволит нам найти «рычаги» воздействия на колонию на различных уровнях; уровне отдельных особей, групп, колонии в целом и на уровне группы колоний. Знание структуры колонии означает знание об уязвимых и устойчивых элементах колонии или, что важно для правильного управления (или - сейчас появился новый термин - менеджмента) колониями на разном уровне - особей, групп, колонии в целом или группой колоний. Этот менеджмент может служить как целям охраны, так и, в случае необходимости, дает возможность произвести экологически наименее болезненное уничтожение колоний в местах, где их наличие нежелательно (например, возле аэродромов). Важность знаний по структуре колонии хорошо может быть продемонстрирована на многих примерах. Ограничимся довольно показательным: тщательно спланированные мероприятия по уменьшению численности чаек-хохотуний (Larus cachinnans) в северо-западном Средиземноморье не дали никакого эффекта в смысле хищнического воздействия этих чаек на другие виды, так как уничтожение яиц («culling») чаек-хохотуний проводился без учета структуры колоний и групп колоний в данном месте, на что специально указывают авторы исследования (Bosch et al., 2000). Поскольку колонии являются составной
частью популяций многих видов околоводных птиц, управление колониями позволяет выйти на более высокий уровень - управление популяциями этих видов. Поиски путей безвредного и в то же время эффективного влияния на таких хозяйственно важных птиц, каковыми являются колониальные околоводные птицы, явно необходимы.
Данная работа посвящена анализу строения колоний околоводных птиц (на примере чайковых, чистиковых и гусеобразных) и пространственных и поведенческих связей между населяющими ее особями. Колония как надорганизменная система должна обладать структурой, то есть должна состоять из частей (однородных и неоднородных). Эту структуру мы и рассматриваем. В данной работе предпринята попытка рассмотреть, как устроена колония, и, в какой-то мере, как она функционирует. Рассматривая процессы, происходящие при формировании колоний, нам удается довольно много понять и в их структуре (Харитонов, 1981а, 19836; Kharitonov, Siegel-Causey, 1988). Исходя из развиваемых здесь воззрений на структуру и функции колонии, сама проблема колониальное™ у птиц тоже будет затронута.
Поскольку нам хотелось как можно глубже понять, как устроена колония, то и изучение структуры мы старались проводить многопланово: с многих сторон и самыми разными способами. Кроме широко применяемых прямых наблюдений, мы использовали и другие, подчас довольно изощренные методики, например, мечение сложными метками и полевые эксперименты. В тех случаях, когда к решению проблемы не удавалось приблизиться путем полевых исследований, применялось умозрительное исследование, то есть — математическая модель. Работа проводилась в основном на колониальных видах, но были в разной степени затронуты и виды, которые образуют колонии изредка, а также и вовсе одиночно-территориальные виды.
Доля колониальных видов среди околоводных птиц относительно выше, чем среди других групп птиц (Lack, 1968; Панов, 1983; Wittenberger, Hunt, 1985; Siegel-Causey, Kharitonov, 1990). Этим и объясняется выбор групп и объектов исследований для данной работы. Среди морских птиц, представителями которых являются, в частности, рассматриваемые здесь чистиковые птицы, доля колониальных видов достигает 93%, среди чайковых эта доля немного меньше, среди гусеобразных - еще меньше, чем в двух ранее упомянутых группах птиц. Некоторые виды из этих групп, например, озерная чайка (Larus ridibundus) и белый гусь (Anser caerulescens), давно стали модельными объектами для изучения многих общебиологических закономерностей (Kharitonov, 1997, 2000; Харитонов, 1981в; Сыроечковский, 1975, 1976; Сыроечковский и др., 1984; Kharitonov, Kharitonova, 1995). Хотя основные данные получены по чайковым, чистиковым и гусеобразным птицам, оказалось, что отмеченные закономерности носят гораздо более общий характер, о чем свидетельствуют многочисленные литературные данные. Это позволяет говорить о структуре колоний многих видов околоводных, а возможно, и не только околоводных птиц.
Хотя в области рассматриваемых здесь явлений не так уж важно, какие факторы привели к формированию колоний, мы все же для полноты развиваемой концепции излагаем свой взгляд на происхождение колоний. Те явления, которые имеют место при уплотнении гнездового поселения, превращая его в колонию, могут быть реакцией именно на уплотнение. При этом не так уж важно, какими эволюционными причинами оно вызвано. В этом нам также видится универсальность структурных характеристик колоний.
Переходя к изложению основного материала, хочется выразить искреннюю благодарность кандидату биологических наук Виктору Анатольевичу Зубакину за постоянное внимание, помощь в целевой работе и ценные советы. Хочется также горячо поблагодарить начальника Лобненской геологической экспедиции Мингазпром СССР Леонида Васильевича Василевского и заместителя начальника этой же экспедиции Аркадия Марковича Фелера. Предоставленное ими помещение для жилья на время полевых сезонов явилось одним из решающих условий, способствующих успеху полевой работы по озерным чайкам. Решающее содействие в нашей работе с морскими птицами оказали научный сотрудник ИПЭЭ РАН Татьяна
Юрьевна Лисицина, а также сотрудники Института биологических проблем севера ДВНЦ Александр Яковлевич Кондратьев и Александр Станиславович Китайский. В работе с белыми гусями помогали сотрудник заповедника «Остров Врангеля» Василий Васильевич Баранюк и директор этого заповедника Александр Владимирович Сухов.
Мы также очень признательны студентам биологического факультета МГУ, членам Дружины по охране природы и московским школьникам, членам различных биологических кружков. С их помощью нами проводились ежегодные учеты численности на исследуемой колонии озерных чаек, кольцевание птенцов, а также целый ряд других работ.
Исследования были великодушно поддержаны Аляскинским научным центром (Анкоридж) Службы дикой природы США и Управлением по миграционным птицам, регион 7 (Migratory Bird Management, Region 7, US FWS). Много благодарностей д-рам James S. Sedinger, Mark S Lindberg, Robin L.West и Dirk van Derksen за их помощь и поддержку наших работ на Аляске. Много благодарностей M.E.Eichholdz, P.Freshman и S.Sindelir за их помощь в полевой работе и сборе данных.
Спасибо Валерию Д. Сиохину, Игорю Белашкову Иосифу Черничко и другим сотрудникам Мелитопольского Педагогического Института и Азово-Черноморской биологической станции за большую поддержку наших работ на юге Украины, особенно - в организации полевых исследований. Без их помощи эти исследования на Сиваше едва ли были возможны. Также благодарю моих полевых компаньонов: студентку Иркутского Государственного Университета Ольгу Калашникову и ведущего инженера Центра кольцевания птиц Сергея Воробьева.
Большое спасибо научному сотруднику Норвежского Полярного института, Хальвару Стрему (Hallvard Strom), за предоставленную возможность работать с люриком (Alle alle) - труднодоступным, и в то же время очень важным в контексте наших исследований видом чистиковых птиц.
Большое спасибо Чеславу Нитецкому - профессору Гданьского Университета, Польша, за помощь в полевой работе на Восточном Сиваше, ценные советы и подаренное оборудование для пушечной сети для отлова птиц.
Огромную благодарность хочется выразить Министерству сельского хозяйства, природных ресурсов и рыболовства Королевства Нидерландов и особенно д-ру Герхарду Буре за обеспечение автора многолетним грантом для работы в тундровой зоне в 2000-2005 гг.
Большую благодарность хочется выразить фонду Джона и Катрин МакАртуров, обеспечившим автора грантом, позволившим провести детальные исследования колоний краснозобой казарки на центральном Таймыре.
Благодарность администрации и сотрудникам заповедника «Большой Арктический» и его директору Валерию Леонидовичу Чупрову.
За ценные замечания большое спасибо хочется сказать Евгению Николаевичу Панову, Виталию Григорьевичу Кривенко и Темиру Алановичу Бритаеву.
Особую благодарность хочется выразить моей жене, Ирине Александровне Харитоновой, за постоянную помощь, поддержку и тщательную работу по вычитке текста диссертации.
