Учебные материалы

Содержание

ВВЕДЕНИЕ 3

1. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ГИПОТЕЗЫ ОБ ЭНБОСИМБИОТИЧЕСКОМ ПРОИСХОЖДЕНИИ ЭУКАРИОТ 7

2. РЕШАЮЩИЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭНДОСИМБИОТИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ХЛОРОПЛАСТОВ И МИТОХОНДРИЙ 10

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 12

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 14

ПРИЛОЖЕНИЕ 15

Введение

Все живые организмы на Земле обычно делят на прокариот и эукариот (от греч. карион - ядро). Главной особенностью прокариот является отсутствие у них в отличие от эукариот (эу - по-гречески истинный) полноценного клеточного ядра, покрытого мембраной. Кроме того, прокариотические клетки обладают единой мембранной системой, включающей как цитоплазматическую мембрану, или плазмалемму, так и различные выросты из нее, зачастую выполняющие специфические функции. Клетки прокариот имеют очень небольшие размеры, порядка 1 мкм.

Объем эукариотических клеток, содержащих полноценное ядро, в 800-1000 раз больше объема клеток прокариот. В связи с этим для нормального выполнения жизненных функций клеткам эукариот необходим гораздо больший мембранный аппарат. Действительно, в эукариотической клетке выявлены разнообразные субклеточные структуры, окруженные независимыми от плазмалеммы и друг от друга мембранами. Эти структуры называются органеллами. Каждой органелле - митохондрии, хлоропласту (у растительных клеток), ядру, лизосомам, аппарату Гольджи и т.д. - присущи свои специфические функции в жизни клетки.

Следует сказать, что в последнее десятилетие с помощью молекулярно-биологических подходов получены убедительные доказательства того, что все живые существа должны быть разделены на три надцарства (домена): бактерии, археи и эукариоты [1]. Причем первые два домена - бактерии и археи - являются прокариотами. С помощью молекулярно-биологических подходов были получены весомые доказательства в пользу того, что бактерии и археи возникли на Земле от общего предка - так называемого прогенота - около 4 млрд лет назад, а эукариоты имеют более позднее происхождение [1]. По данным палеонтологов, эукариоты, в частности дрожжеподобные организмы, появились на Земле примерно через 500 млн лет после прокариот. Причем, по современным представлениям (рис. 1), в возникновении эукариотических клеток, скорее всего, участвовали как бактерии, так и археи (совсем недавно их называли архебактериями). Наиболее популярной и достаточно обоснованной идеей происхождения эукариотических клеток в настоящее время [2] является идея многократного эндосимбиоза различных прокариот. По представлениям известных микробиологов А. Клюйвера и К. Ван Ниля [3], именно у древних прокариот произошел отбор клеток с наиболее экономичными и зачастую полифункциональными биохимическими реакциями, ставшими основой важнейших путей метаболизма. Эти метаболические пути, с одной стороны, явились универсальной основой обмена веществ всех живых существ, а с другой - дали начало формированию специфических биохимических реакций, характерных для организмов, обитающих в тех или иных экстремальных условиях существования. Первичные анаэробные прокариоты отличались, по-видимому, гетеротрофным типом питания за счет синтезированных абиогенно органических веществ. Они должны были достаточно быстро обеднить среду обитания необходимой им пищей.

По мнению американских ученых Б. Альбертса, Дж. Уотсона и др. [2], решение проблемы питания первичных протобионтов (анаэробных прокариот) в условиях истощенной органическими веществами окружающей среды могло быть достигнуто по крайней мере двумя независимыми путями. Во-первых, за счет усвоения имевшихся в атмосфере Земли необходимых для жизни источников углерода (СО2) и азота (N2). Для того чтобы ввести в обмен веществ эти стабильные, термодинамически устойчивые соединения атмосферы, необходима была энергия. Первичные анаэробные организмы выработали механизмы улавливания и использования для биосинтетических целей химической и солнечной энергии. В той форме, в которой эти процессы существуют сейчас на Земле, они получили названия хемосинтеза и фотосинтеза. Большинство исследователей предполагают, что первыми фотосинтетиками на Земле явились предки современных цианобактерий - синезеленых водорослей (см. статью Б.В. Громова "Цианобактерии в биосфере": Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 9. С. 33-39.). Важно отметить, что и в настоящее время цианобактерии являются теми организмами, в результате жизнедеятельности которых углекислый газ и азот атмосферы включаются в значительном количестве в органические соединения и поступают в биосферу. Цианобактерии являлись и являются наиболее автономно живущими организмами, способными фиксировать и СО и N2 . Причем, по-видимому, основные механизмы, с помощью которых происходит питание этих организмов (называемое автотрофным), существенно не изменились на протяжении нескольких миллиардов лет.

Важно отметить, что именно примитивные фотосинтезирующие анаэробные бактерии кардинально изменили состав земной атмосферы, которая с появлением фотосинтеза превратилась из практически лишенной молекулярного кислорода смеси газов в атмосферу, содержащую 21% кислорода. Появление кислорода в земной атмосфере имело решающее значение для дальнейшего развития жизни на Земле. Можно думать, что после возникновения в земной атмосфере кислорода какая-то часть первичных анаэробных прокариот (бактерий и архей) была вынуждена для своего выживания искать специальные экологические ниши, где сохранялись анаэробные условия, ввиду большой токсичности для них кислорода или каким-то образом адаптироваться к нему, развить систему ферментов, способных утилизировать кислород для более эффективного окисления пищи. Таким образом, могли возникнуть более быстро растущие и размножающиеся на Земле аэробные прокариотические организмы. Эти живые организмы приобрели возможность более полно окислять органические соединения, в первую очередь углеводы. В частности, глюкоза при отсутствии кислорода у анаэробных бактерий и архей могла окисляться далеко не полностью: например, до масляной и молочной кислот или этилового спирта, тогда как конечными продуктами полного окисления являются Н2О и СО2 . Этот процесс, называемый дыханием, приводил к извлечению из молекулы сахара гораздо большего количества энергии, аккумулируемой в клетках в форме богатых энергией фосфорных соединений (неорганических полифосфатов, пирофосфата, АТФ и др.).

Во-вторых, Альбертс, Уотсон и др. [2] считают, что другой важнейший этап развития жизни на Земле связан с появлением у анаэробных прокариот в условиях сильного обеднения среды обитания пищевыми ресурсами (органическими соединениями) способности к поеданию друг друга (фагоцитоз). По предположению этих авторов, при фагоцитозе одних организмов другими анаэробные прокариоты могли вступить в симбиоз с поглощенными ими аэробными клетками, образуя с ними взаимовыгодную ассоциацию. Фагоцитированные таким образом аэробные клетки могли быть не утилизированы в качестве пищи, а оставлены внутри клетки-хозяина для более полного и эффективного окисления органических веществ. Это, безусловно, могло дать большие преимущества таким клеткам-хозяевам в борьбе за существование.

Список литературы

1. Woese C.R., Kandler O., Wheeliss M.L. Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria and Eucarya // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1990. Vol. 87. P. 4576-4579.

2. Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки: Пер. с англ. М.: Мир, 1986. Т. 1.

3. Клюйвер А., Ван Ниль К. Вклад микробов в биологию. М.: Изд-во иностр. лит., 1959.

4. Хахина Л.Н. Концепция А.С. Фаминцына о значении симбиоза в эволюции // Андрей Сергеевич Фаминцын. Л.: Наука, 1981. С. 165-181.

5. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки: Пер. с англ. М.: Мир, 1983.

6. Кулаев И.С. Неорганические полифосфаты и их роль на разных этапах эволюции // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 2. С. 28-35.

Скачивание файла!

Для скачивания файла вам нужно ввести
E-Mail: 3135
Пароль: 3135
Скачать файл.