Главная » 2014»Август»14 » Скачать Морфо-географический анализ и филогенез крапивоцветных. Лазарев, Александр Владимирович бесплатно
8:53 AM
Скачать Морфо-географический анализ и филогенез крапивоцветных. Лазарев, Александр Владимирович бесплатно
Морфо-географический анализ и филогенез крапивоцветных
Диссертация
Автор: Лазарев, Александр Владимирович
Название: Морфо-географический анализ и филогенез крапивоцветных
Справка: Лазарев, Александр Владимирович. Морфо-географический анализ и филогенез крапивоцветных : диссертация доктора биологических наук : 03.00.05 Белгород, 2006 383 c. : 71 06-3/203
Объем: 383 стр.
Информация: Белгород, 2006
Содержание:
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОРЯДКА КРАПИВОЦВЕТНЫХ
11 Обзор классификации крапивоцветных
12 Филогения крапивоцветных
Глава 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
21 Теоретические предпосылки классификации и филогении
22 Принципы выбора и оценки признаков
23 Методика исследований
Глава 3 ПОРЯДОК КРАПИВОЦВЕТНЫЕ
Глава 4 ПОДПОРЯДОК ULMINAE
41 Семейство Ulmaceae
42 Семейство Celtidaceae
Глава 5 ПОДПОРЯДОК MORINAE
51 Обзор классификации Moraceae sl
52 Семейсто Moraceae s str
53 Семейство Artocarpaceae R Brown
54 Семейство Ficaceae
Глава 6 ПОДПОРЯДОК URTICINAE
61 Семейство Urticaceae
62 Семейство Cannabaceae
63 Семейство Cecropiaceae
Глава 7 УКАЗАТЕЛЬ ТАКСОНОВ ПОРЯДКА КРАПИВОЦВЕТНЫХ
Глава 8 КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О ЗНАЧЕНИИ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ
КРАПИВОЦВЕТНЫХ
Глава 9 ОБЗОР РОДА MORUS
91 Сорта и гибриды шелковицы
ВЫВОДЫ
Введение:
Актуальность темы. Исследования в области систематики и филогении, особенно разработка конкретных вопросов филогении отдельных таксонов (порядков, семейств, триб, родов и др.), всегда стоят в числе важнейших задач ботаники. Актуальность темы очевидна, если ее рассматривать с точки зрения разработки методических принципов, способствующих познанию эволюционных процессов на уровне порядков цветковых растений. По мнению A. JI. Тахтаджяна система классификации должна постоянно совершенствоваться (1987).
В настоящее время известно довольно большое количество различных систем покрытосеменных растений, разработанных как зарубежными, так и отечественными ботаниками. Основной целью систематики было и остается стремление к созданию такой системы, которая более полно отражала бы существующие в природе связи между различными биологическими группами, объединяла их во всеобъемлющую иерархию соподчиненных таксонов и выявляла степень их близости друг к другу. В систематике сложилось два направления - укрупненного и дробного понимания отдельных таксонов. Известно много работ с критическим разбором этих точек зрения. И, тем не менее, систематическое положение многих таксонов до настоящего времени остается неясным. Это относится и к порядку Urticales s.L
Сравнивая системы этого порядка, приведенные в широко известных трудах от A. Jussieu (1789) до A. JI. Тахтаджяна, (1966, 1987), сталкиваешься не только с различным количеством входящих в него семейств, но и с большими перемещениями внутри семейств, подсемейств, триб, родов, видов, а также с изменением ранга этих таксонов. Количество входящих в порядок семейств в разных системах колеблется от одного до семи, в сумме насчитывающих около 3000 видов (Грудзинская, 1986).
Нет единого мнения и по вопросу происхождения крапивоцветных. Предполагаются три пути возникновения Urticales - от ветвей магнолиевой, диллениевой или непосредственно от протоангиосперм ( Bate-Smith, Richens, 1972; Giannasi, 1978 )t Порядок Urticales считали родственным с Fagales ( Engler, 1898; Bentham et Hooker, 1862 - 1883 ), отводили от Hamamelidales ( Tippo, 1938; Тахтаджян, 1966), затем перенесли в Dilleniidae, где считается производным от Malvales (Тахтаджян, 1987).
Порядок Urticales является довольно сложной группой, его состав, объем и родственные связи продолжают обсуждаться в ботанической литературе. В России интенсивно изучаются семейства Ulmaceae s.l. (Грудзинская,1964-1990) и Urticaceae ( Гельтман, 1982 - 1990; Кравцова, 1991-2001).'Нами наибольшее внимание уделено семейству Moraceae s.l. (1974 - 2005 гг.).
Практическая ценность представителей порядка состоит в том, что многие из них культивируются тысячи лет, находят применение во многих отраслях народного хозяйства в качестве пищевых для тутового шелкопряда и человека, в декоративном растениеводстве, в озеленении городов и иных населенных пунктов, в защитном лесоразведении и для многих других целей.
Теоретически порядок интересен как таксон с высокой степенью полиморфизма, поразительным разнообразием жизненных форм, и, в то же время, с высокой специализацией и редукцией генеративных органов.
В ботанической литературе для построения систем описано много различных методов, в том числе и математических с применением различных формул. Среди них и метод анализа морфологического строя И.С.Виноградова (1958) и JI. Б. Соколовой (1972). Однако общепринятой методики для построения филогенетической системы нами не найдено.
Все это свидетельствует о необходимости совершенствования методики для филогенетических исследований в макросистематике, которая позволила бы строить иерархические классификации порядка Urticales и входящих в него семейств, выявлять основные направления филогенеза изучаемых таксонов. С филогенезом тесно связана и селекция шелковицы. В связи с этим возникает проблема в усовершенствовании методических подходов в создании сортов шелковицы.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - провести морфо-географический анализ порядка крапивоцветных и выявить основные направления филогенеза данного таксона. Показать связь филогенеза с проблемой построения системы. Для реализации поставленной цели необходимо было решить*следующие задачи:
1. Изучить и обобщить имеющиеся данные о порядке, установить его состав; уточнить диагнозы родов по литературным данным, коллекциям и живым растениям.
2. Установить диагностические критерии. Разработать методы систематических и селекционных исследований.
3. Выявить внутрисемейственные эволюционные связи и . вероятные направления филогенеза. Построить и обосновать наиболее информативные филогенетические системы изучаемого порядка и входящих в него семейств.
4. Установить закономерности географического распространения и центры родового и видового разнообразия.
5. Использовать морфогенетическую характеристику видов рода Morus в селекционных целях, подтвердив этим сетчатый характер эволюции порядка.
6. Обобщить сведения о хозяйственном значении видов порядка Urticales.
Научная и методическая новизна работы. Впервые сделан современный монографический обзор пор. Urticales в широком понимании.
В результате углубленного критико - систематического исследования порядка уточнены его таксономический состав, с указанием географического распространения и синонимики, диагнозы родов, а также видовой состав сем. Moraceae s.str., Artocarpaceae. Построены и обоснованы новые системы порядка и семейств Ulmaceae, Celtidaceae, Moraceae, Artocarpaceae.
Выявлены восемь ветвей в эволюции порядка, шесть ветвей в эволюции сем. Moraceae, три в сем. Artocarpaceae, по две в сем. Ulmaceae, Celtidaceae. Составлены ключи для определения семейств и триб. Аргументирована целесообразность обособления сем. Artocarpaceae, Ficaceae.
Установлено.семь новых таксонов, из них один подпорядок, две трибы, четыре подтрибы. Подтвержден статус самостоятельности семейств Ulmaceae s. str., Celtidaceae, Cecropiaceae, Впервые выявлены центры образования таксонов в сем. Moraceae, Artocarpaceae и составлены оригинальные карты ареалов родов, входящих в указанные семейства. Впервые проведена таксономическая ревизия Urticaceae, Cannabaceae. Составлены ключи для определения семейств и триб.
Впервые определены комплексные методические подходы для построения системы и выяснения филогенеза таксонов надвидового ранга. Разработаны: методика станционного испытания сортов и гибридов шелковицы; оптимальная модель сортов шелковицы, методика описания сортов шелковицы. Предложенная методика позволяет определять родственные связи таксонов на различном уровне с помощью таксонем, определять степень стабилизации и дивергенции с помощью усовершенствованных кладограмм; определять направление эволюции группы таксонов с помощью филограмм, а при наличии данных палеоботаники изучаемых таксонов - строить филемы. В эти схемы внесен новый элемент - сравнительный уровень стабилизации, специализации и степень дивергенции таксонов.
Продолжено дальнейшее развитие и углубление теории филогенеза покрытосеменных проф. И. С. Виноградова на примере отдельных таксонов. Установлено, что гибридизационные процессы придают эволюции порядка крапивоцветных сетчатый характер.
Научно-практическая значимость исследования и личный вклад автора. Предлагаемая методика позволяет существенно уточнять как классификацию, так и филогенез таксонов на надродовом уровне. Комплексный подход более четко решает задачу построения системы, поскольку учитывается не только степень сходства изначальных таксонов, но и показан уровень достигнутого ими филогенетического развития. Здесь объединены статистический подход и филогенетическое обоснование к проблеме структуры системы и ее построения. Ценность работы заключается в наглядности и логической завершенности построений. Предлагаемая методика может быть использована при изучении любых систематических групп. Понимание родственных отношений входящих в порядок таксонов важно для познания своеобразия и естественных связей крупных флористических комплексов - основы мероприятий по сохранению генофонда мировой флоры. Установленные филогенетические связи являются теоретической основой поиска новых ресурсов растительного сырья.
Полученные результаты могут быть использованы при написании учебных и справочных пособий, определителей, при преподавании систематики растений в вузах, в практической селекции и генетики.
Результаты исследований вошли в нормативные документы отрасли шелководства РСФСР. Два сорта и 16 гибридов районированы и широко применяются в отрасли шелководства СНГ. На сорта получены два авторских свидетельства: А.с. № 6458 "Подкумская", 1994 г. в соавт.; А.с. № 6459 "ПС-109", 1994 г. в соавт. \
Методика станционного сортоиспытания и оптимальная модель сортов шелковицы, методика описания сортов шелковицы используются при разработке НИР на Российской Республиканской научно-исследовательской станции шелководства. (РРНИСШ). Результаты исследований по выращиванию и эксплуатации шелковицы опубликованы в методических рекомендациях "Шелководство Северного Кавказа. Тутоводство" (1988 г. в соавт.).
Комплексные, экспериментальные исследования, выполнены лично автором или под его руководством совместно с сотрудниками отделов тутоводства, экономики и НТИ РРНИСШ. Исследование по систематике и филогении порядка Urticales проведены лично автором и опубликованы в статьях и монографиях «Система крапивоцветных» (1998 г.); «Крапивоцветные» (2005 г.).
В настоящее, время автором диссертации выделены и размножаются в Ботаническом саду БелГУ 30 новых форм плодовой шелковицы.
Связь работы с научными программами. Селекционная работа с шелковицей выполнялась при разработке тем планов НИОКР МСХ РСФСР по проблемам шелководства 10.03 и 0.СХ.55 (1971-1990 гг.). Исследования продолжается на кафедре ботаники и методики преподавания биологии на базе Ботанического сада Белгородского государственного университета при. поддержке внутривузовских грантов: ВКГ 159-04 (БелГУ) «Селекция плодовых сортов шелковицы»; ВКГ 079-05 (БелГУ) «Выведение высокоурожайных сортов плодовой шелковицы приспособленных к условиям лесостепи России». Размножаются 30 новых форм плодовой шелковицы.
На защиту выносятся следующие положения:
1. Применение таксонем в комплексе с кладограммами и филограммами позволяет выяснять направления филогенеза изучаемых таксонов и разрабатывать системы.
2. Филогенез и новая система порядка Urticales s. 1., включающая три подпорядка и восемь семейств. Новыми являются один подпорядок (Morineae), два семейства (Artocarpaceae, Ficaceae), две трибы (Sloetieae, Gironniereae) и четыре подтрибы (Ulminae, Zelkovinae, Celtinae, Treminae).
3. Закономерности географического распространения и основные центры ц таксонообразования для семейств Moraceae (Азия- 22 рода), и Artocarpaceae
Америка - 24 рода, Африка -10 родов).
4. На этапе аллогенеза развитие принципов. систематики связано с таксономической дифференциацией. Параллельная изменчивость в семействах порядка Urticales безусловно связана с сетчатой эволюцией.
5. Филогенез - основа селекции и испытания новых сортов и гибридов шелковицы. Наши сорта районированы не только в России, но и в СНГ, что позволяет улучшить и пополнить ассортимент плодовых культур, и кормовую базу для шелководства.
